Dynamics of tropical and subtropical vegetation: from an equilibrium to a non-equilibrium modelling approach

Understanding and modelling tropical and subtropical vegetation systems is of high relevance. Firstly, these ecosystems can respond to climate changes with irreversible transformation from one biome to another; secondly, they sustain rangelands which provide livelihood for millions of people. There are two main paradigms for modelling and interpreting the dynamics of these ecosystems: the equilibrium and the non-equilibrium paradigm. The equilibrium paradigm implies that the vegetation systems stay permanently in a stable steady state. If there are alternative stable steady states, the ecosystem can undergo abrupt (catastrophic) transitions from one state to another in response to variations in the environmental conditions. The non-equilibrium paradigm implies that the system always fluctuates in response to disturbances (rainfall, fire, herbivory) and never reaches permanently a steady state. In this thesis I focus on a comparison between these two different approaches. For the equilibrium paradigm I consider a non-linear deterministic differential equation model, with the potential fire frequency considered as a constant parameter. For the non-equilibrium model I consider a time-discrete stochastic matrix model, with fire occurrence modeled as a stochastic phenomenon whose probability of occurrence depends on the amount of grass in the ecosystem. I show how the non-equilibrium model provides a more complete view in specific debate fields of tropical and subtropical vegetation systems. In the debate around the Savanna Question the non-equilibrial model gives an interpretation of the tree-grass co-existence in line with other theories in literature and catches the difference between \textit{arid} and \textit{moist} savannas. The non-equilibrial model interprets the bimodality showed by woody cover for high rainfall values (1000 – 2500 mm/yr), and does not involve the bistability and the consequent catastrophic transitions arising from non-linear deterministic differential equation models. Last but not least, the non-equilibrium approach provides a framework to plan sustainable rangeland management strategies accounting for the environmental variability of rangelands.

Comprendere e modellare la dinamica della vegetazione negli ecosistemi nelle fasce tropicali e subtropicali è una questione di grande rilevanza. Questi ecosistemi possono rispondere a cambiamenti climatici in maniera irreversibile; inoltre sono la base della produttività dei rangelands che forniscono sostentamento per milioni di persone. Ci sono due paradigmi principali per l’interpretazione e la modellazione di questi ecosistemi: il paradigma di equilibrio e quello di non-equilibrio. Il paradigma di equilibrio implica che i sistemi di vegetazione siano in maniera permanente in una condizione di equilibrio stabile. Nel caso in cui ci fossero più stati stabili alternativi, il sistema può essere soggetto a transizioni brusche (catastrofiche) da uno stato all’altro in risposta a variazioni delle condizioni ambientali. Il paradigma di non-equilibrio implica che il sistema sia sempre oscillante in risposta a disturbi (pioggia, fuoco, erbivori) e non raggiunga mai una condizione permanente di equilibrio. In questa tesi confronto questi due diversi approcci. Per quanto riguarda il paradigma di equilibrio considero un modello non lineare deterministico di equazioni differenziali, in cui la frequenza potenziali di incendi è considerata come un parametro costante. Per quanto riguarda il paradigma di non-equilibrio, considero un modello tempo-discreto stocastico a matrici, in cui gli incendi sono modellati come eventi stocastici, la cui probabilità è data dalla quantità di erba presente nell’ecosistema. Mostro come il paradigma di non-equilibrio possa dare una visione più completa in specifici campi del dibattito riguardanti la vegetazione tropicale e subtropicale. Nel dibattito sulla Savanna Question il modello fornisce un interpretazione coerente con molte teorie in letteratura, inoltre coglie la distinzione fra savane aride e savane umide. Il modello interpreta la bimodalità mostrata dai dati per valori alti di precipitazione (1000 – 2500 mm/yr) e non coinvolge la bistabilità e le transizioni catastrofiche emergenti dai modelli deterministici a equazioni differenziali non lineari. Ultimo, ma non per importanza, il paradigma di non equilibrio permette di pianificare strategie di gestione sostenibile dei rangelands tenendo conto della variabilità ambientale.