Models of the spatio-temporal dynamics of the high altitude alpine fauna in the climate change context

High altitude Alpine regions are hotspots of biodiversity and are very sensitive to the occurring climate change, displaying a warming rate higher than the global average. The most evident response of Alpine species is an uphill movement towards higher elevations. Summit species are the most vulnerable because they cannot shift over the ridges or the perennial snow. This thesis’s aim is to develop innovative models for the occurred and expected responses of high altitude Alpine fauna to the climate change. We developed both species distribution models and dynamic demo graphic models. Species distribution models describe the relationship be tween environmental variables and the suitability of a territory to host a given species. Temporal dynamics is instead taken into account in demo graphic models, which show how the abundance of individuals changes in time. In both cases, there is a need for appropriate methods that identify, from data, which environmental and/or climatic variables have an important influence on the spatial distribution and on the demographic parameters of the target species. The identification of the best predictive models has been carried out by using standard selection criteria (e.g. the Akaike Information Criterion). When the model selection was uncertain we relied on multi-model techniques to produce predictions. Namely, we used the Bayesian Model Averaging (BMA) or, alternatively, the multi-model inference based on the Akaike weights. Three high altitude species, which are vulnerable to climate change, have been chosen for our study: Alpine ibex (Capra ibex), Alpine marmot (Marmota marmota) and black grouse (Tetrao tetrix). The choice has also been motivated by data availability. In the Alpine marmot case study, we investigated the fine scale characteristics that determine the suitability of the habitat for the species in a high altitude Alpine valley near the Stelvio National Park (North-western Italy). Since there were no available data on marmot distribution in the valley, we performed field surveys to locate burrows. Using available data, we developed species distribution models using BMA applied to logistic regression. Results show that the position of marmot burrows is mainly dependent on the vegetation type, thus suggesting that the speed of marmot uphill shift is limited by the colonization dynamics of the vegetation. As for the black grouse, we studied the influence of spatial position, population density and meteorological conditions on four demographic rates (growth rate and three components of fertility) that characterize the populations of 17 Alpine districts in the Piedmont region (Italy). Our results are mostly consistent with past results obtained for lowland populations. The meteorological variables that have the main influence on the demographic rates are linked with key periods of the black grouse life cycle; namely the breeding season, the hatching period and the winter season (usually characterized by a high mortality). Moreover, we found that direct density dependence is the main driver of population growth rate. Alpine ibex populations are characterized by a strong age and sex structure that has never been considered in a population dynamics model. On the other hand, past studies show that the main drivers of population growth rate are the population density and the accumulation of snow during winter, while survival and fertility are not constant with the age, but are typically smaller and more variable for the youngest and the oldest individuals. Using the Gran Paradiso National Park (Italy) population data, we developed models that, alongside with density and snow depth, take into account the age and sex-structure of the population at different levels of complexity. We first separate the population into four subgroups according to the sex and/or the maturation state of the individuals, and we accordingly define four demographic rates: survival of adult males, adult females and kids, and weaning success. The model identification procedure shows that population density and snow depth are still crucial for the separate population groups, and that intraspecific competition occurs mainly among the individuals of the groups that share the same environment for most of the year. Moreover, our results show that weaning success and survival of kids are maximal for intermediate levels of snow depth. We also developed models that take into account the fine age structure of the population, thus allowing the incorporation of senescence. Results show that the inclusion of senescence is particularly important for adult females survival and for the ability of adult females to breed their kids. Moreover, we found that the effect of the population density and the snow depth on survival and fertility increases with the age of the adults. Overall, our approach permitted to detect and take into account the environmental (climatic, vegetational, etc.) and the population-specific (density, senescence, etc.) characteristics that drive the species distribution and the demography of the case-study species. Making models that take into account the specificity of each species is a key step to understand the expected impacts of climate change on the Alpine biome. However, a lot of work is still needed in this field, in particular to include the interactions among species, which is certainly of paramount importance to explain their spatial and temporal distribution.

Le regioni alpine d’alta quota sono hotspots di biodiversità e sono parti colarmente sensibili al cambiamento climatico in atto. Infatti, il tasso di incremento delle temperature è, in tali aree, maggiore di quello medio glo bale. La risposta più evidente delle specie alpine a tale cambiamento è una migrazione verso quote più elevate. Le specie sommitali sono perciò le più vulnerabili, non potendo migrare oltre le creste o le nevi perenni. Scopo di questa tesi è di sviluppare modelli per studiare le risposte, già registrate o attese, della fauna alpina d’alta quota al cambiamento climatico. Abbiamo sviluppato sia modelli di distribuzione delle specie che model li demografici. I primi descrivono la relazione che intercorre tra le variabili ambientali e la vocazionalità di un dato territorio ad ospitare una data spe cie. La dinamica temporale è invece studiata grazie ai modelli demografici, i quali mostrano come l’abbondanza di individui cambia nel tempo. Per entrambe le tipologie di modelli, vi è la necessità di metodi appropriati atti all’identificazione, partendo dai dati, di quali variabili ambientali e/o climatiche sono importanti nel determinare la distribuzione e i parametri demografici delle specie studiate. Per identificare i migliori modelli pre dittivi ci siamo avvalsi di metodi standard per la selezione di modelli (es. l’Akaike Information Criterion). Nei casi per cui l’identificazione di un singolo modello fosse incerta, abbiamo utilizzato tecniche multi-modello, come la Bayesian Model Averaging (BMA) o l’inferenza multi-modello basata sui pesi di Akaike. Per il nostro studio, abbiamo identificato tre specie chiave note per essere sensibili al cambiamento climatico: lo stam becco alpino (Capra ibex), la marmotta alpina (Marmota marmota) e il fagiano di monte (Tetrao Tetrix). La scelta è stata determinata anche dalla disponibilità di dati. Nel caso di studio della marmotta alpina, abbiamo investigato le caratte ristiche ambientali a scala fine che determinano la vocazionalità del territo rio per la specie in una valle alpina di alta quota situata nei pressi del Parco Nazionale dello Stelvio. Siccome non erano disponibili dati sulla specie nell’area in esame, abbiamo progettato e svolto delle indagini di campo volte a rilevare il posizionamento delle tane nella valle. Usando i dati di sponibili, abbiamo sviluppato modelli di distribuzione delle tane usando la BMA applicata alla regressione logistica. I risultati ottenuti mostrano come il posizionamento delle tane di marmotta dipenda principalmente dal tipo di vegetazione presente. Tale dipendenza suggerisce come la velocità di spo stamento delle marmotte verso quote superiori sia limitata dalle dinamiche di colonizzazione della vegetazione. Per quanto riguarda il fagiano di monte, abbiamo studiato l’influenza della posizione geografica, della densità di popolazione e delle condizioni meteorologiche nel determinare il valore di quattro parametri demografi ci (il tasso di crescita e tre componenti della fertilità) che caratterizzano le popolazioni dei 17 comprensori alpini della regione Piemonte. I risultati ot tenuti sono coerenti con quanto già riportato in studi passati per popolazioni di pianura della stessa specie. Le variabili meteorologiche che influenza no maggiormente i tassi demografici sono legate a periodi-chiave del ciclo di vita del fagiano di monte; in particolare la stagione riproduttiva, quella di schiusa e quella invernale, solitamente caratterizzata da elevata mortali tà. Inoltre abbiamo trovato che la dipendenza da densità è il meccanismo principale nel determinare il tasso di crescita. Le popolazioni di stambecco alpino sono caratterizzate da una forte struttura sessuale e d’età, che non è mai stata presa in considerazione nei modelli dinamici. D’altro canto, studi passati mostrano come le forzanti principali del tasso di crescita della popolazione siano la densità di popo lazione e lo spessore del manto nevoso in inverno. Inoltre, è noto che la sopravvivenza e la fertilità non siano costanti ma che siano più basse e più variabili negli individui giovani e in quelli anziani. Usando i dati relativi alla popolazione di stambecchi del Parco Nazionale del Gran Paradiso (Ita lia), abbiamo sviluppato modelli che tengano conto, oltre che della densità e della neve, anche della struttura d’età della popolazione a diversi livelli di dettaglio. Prima di tutto abbiamo separato la popolazione in quattro clas si a seconda del sesso e dello stadio di sviluppo, ed abbiamo così definito quattro tassi demografici: le sopravvivenze dei maschi adulti, delle femmi ne adulte e dei piccoli, e il successo riproduttivo. I risultati mostrano come la dipendenza dalla densità di popolazione e dallo spessore del manto ne voso invernale sono meccanismi cruciali nel determinare le dinamiche dei quattro gruppi di popolazione, e che la competizione intraspecifica riguarda principalmente gli individui appartenenti allo stesso gruppo. Inoltre, il suc cesso riproduttivo e la fertilità risultano favoriti da valori intermedi dello spessore del manto nevoso invernale. Abbiamo sviluppato anche modelli che tengono conto della struttura d’età fine della popolazione, i quali per mettono di considerare il fenomeno della senescenza (riduzione di fertilità e sopravvivenza con l’età). I risultati mostrano come includere la senescenza sia particolarmente importante per spiegare la sopravvivenza delle femmine adulte e la loro abilità nell’ allevare i piccoli. Inoltre, abbiamo rilevato che la densità di popolazione e lo spessore del manto nevoso hanno un effetto su sopravvivenza e successo riproduttivo che cresce con l’età degli indivi dui. Individui più anziani sono perciò più sensibili a condizioni ambientali avverse. L’approccio presentato nella tesi ha permesso di determinare quali va riabili ambientali (climatiche, di vegetazione, ecc.) e quali caratteristiche peculiari delle popolazioni in esame (densità di popolazione, senescenza, ecc.) sono più importanti nel determinare la distribuzione spaziale e le di namiche temporali delle specie in esame. La capacità di sviluppare modelli che tengano conto delle peculiarità di ciascuna specie è un passo importante nello studio dell’impatto dei cambiamenti climatici sul bioma alpino.